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酵素-オキシダーゼは基質の酸化による代謝を担う

カテゴリ:成分

オキシダーゼとは

オキシダーゼとは生体内で行われる酸化還元反応のうち酸化反応を触媒する酵素です。

酸化の様式には3通りあり、酸素や過酸化水素などから酸素原子を導入する反応、電子を奪う反応、水素原子を奪う反応のいずれかを触媒することによって基質の酸化段階を上昇させます。

その逆反応を担うのがリダクターゼと呼ばれ、生体内の還元反応の触媒として機能しています。
しかし、酸化反応と還元反応は可逆性があり、触媒は両方の反応を進行させやすくすることから、しばしばオキシダーゼが還元反応を促進したり、レダクターゼが酸化反応を促進したりすることもあります。

酸化反応が多様であることからオキシダーゼによって担われる酸化反応も多様であり、その触媒機能の発現メカニズムや補酵素の必要性の有無等も様々です。

しかし、いずれのオキシダーゼにおいても基質を酸化するための酸化剤となる分子が必要であり、酸素や過酸化水素などが用いられます。その反応を実行するために、多くの場合にはフラビンアデニンジヌクレオチドという補因子や酸化還元反応を担う鉄や銅などの金属が必要となります。例えば、ミトコンドリアの電子伝達系に関わるシトクロムcオキシダーゼは水素イオンと酸素分子から水を作り出す反応を触媒します。
その活性中心には鉄イオンと銅イオンが存在しており、これらが協同して作用することによってこの還元反応が実現されています。

一方、グルコースの分解を促進するグルコースオキシダーゼはその酸化剤としてフラビンアデニンジヌクレオチドを用い、β-D-グルコースをD-グルコノ-1,5-ラクトンに酸化する反応を触媒します。

このように、生体内で行われている酸化還元反応は水や酸素分子などのとても小さなものから、グルコース等の比較的大きな分子まで様々なものを基質とすることから酵素の構造も機能するメカニズムも多様であり、そうなることによって総合的に見ると内因性、外因性のいずれの分子も酸化還元できる能力を有しているのです。

オキシダーゼの役割

オキシダーゼは主には基質となる分子を酸化する反応を触媒し、特にエネルギー代謝と異物の代謝に大きな役割を果たしています。

酸化還元反応は基質と生成物の間に大きなエネルギー差が生じることが多く、それをうまく活用することによってエネルギーの貯蔵と利用を担っています。

先に述べたシトクロムcオキシダーゼはミトコンドリアにおいて電子伝達系の最後の反応を触媒する酵素であり、酸素分子の還元を経てエネルギーを取り出しています。電子伝達系は生物が好気呼吸を担う反応系の1つであり、シトクロムcオキシダーゼは酸素を水に還元する過程で水素イオンを細胞膜外に放出して細胞の内外に水素イオンんの濃度勾配を作り出します。

この濃度勾配を利用してATP合成酵素が酸化的リン酸化を行って好エネルギー物質であるATPを合成する等の反応が行われ、生物の使うエネルギーが利用できる形になるのです。

一方、代謝という観点からは、薬物代謝や生体分子の代謝に大きな役割を果たしているのがオキシダーゼです。酸化反応を行うことによって基質となる分子は段々と酸化段階が高くなり、酸素原子が導入されていきます。これに伴ってその分子の水溶性が高まっていくことから、血流などの循環を経て腎臓に至り、尿中に排泄されやすくなるからです。
そういった異物代謝の観点からよく知られているのがシトクロムP450というオキシダーゼ活性を有する酵素です。

この酵素が基質とする分子はステロイド等の脂溶性が高く、蓄積してしまうリスクが多いものですが、シトクロムP450によって酸化されることによって水溶性が高まり、その毒性が源弱したり、排泄されやすくなったりします。

これにより異物の除去を助ける役割を果たしています。また、シトクロムP450は異物の代謝だけではなく、動物に置けるコレステロールの生合成や植物におけるアントシアニンの生合成にも関与しており、生物の恒常性にも欠かせません。このように、代謝を中心としてあらゆる部分で重要な役割を担っているのがオキシダーゼです。

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